RIBES Vanessa Juin 1998

VASSEUR Sandrine

WERLE Amandine Sup C₂

POIGNONEC Denis

Parmi toutes les espèces de goélands, le goéland argenté est la plus répandue en Bretagne. Cette prolifération est due à une adaptation au milieu marin, et notamment l’adaptation de son comportement reproducteur. Le goéland niche surtout sur les falaises des côtes marines. Mais comment peut-on différencier le Goéland argenté des autres espèces d’oiseaux, et surtout des autres goélands ? Cette distinction s’opère sur plusieurs critères, comme la couleur du plumage, la taille…

Nous nous intéresserons ici à la reproduction du goéland argenté, car elle assure la pérennité de l’espèce. Cependant, nous pouvons dire que le succès de la reproduction dépend du perfectionnement des autres fonctions vitales : relation, nutrition…

Comment s’effectue la reproduction ? Nous pouvons nous attacher à décrire le déroulement de la parade nuptiale, au cours de laquelle le mâle offre de la nourriture à la femelle, après des simulations de combat. Après celles-ci, le couple procède à la construction du nid, où aura lieu la ponte. Comment se passent ces deux étapes ? Enfin, nous verrons les détails de l’incubation, qui aboutit à l’éclosion puis à l’élevage des jeunes.

Image de goéland

Doc 1 : Goéland argenté sur les falaises de l'île de Groix

I. Pariade et parade nuptiale

A. La pariade : recherche du conjoint et formation des couples

Afin d’étudier le comportement des deux sexes, il est avant tout nécessaire de pouvoir les identifier. Chez les espèces où le dimorphisme sexuel est quasiment important, le critère le plus sûr est la ponte des œufs. Un autre critère, un peu moins sûr cependant, est la copulation. En effet, chez tous les oiseaux connus, c’est le mâle qui monte sur le dos de la femelle. Mais il arrive parfois que l’inverse se produise, en particulier lors de l’accouplement de jeunes oiseaux. Une fois les deux sexes repérés grâce à ces deux critères, on peut alors trouver d’autres différences entre le mâle et la femelle : ainsi, les mâles sont en moyenne plus gros que les femelles, mais celles-ci ont un front plus haut.

1. Chez les couples déjà formés les années précédentes, les partenaires ne font que se retrouver sur le lieu de nidification.

a) La nécessité d’un réappariement est due à la séparation durant l’hiver.

* Les goélands argentés forment un couple à vie, et reviennent chaque saison sur le même territoire, nichant au même endroit.

* Cependant, des observations montrent que dans tous les cas, lorsque deux partenaires rejoignent les mêmes groupes d'hivers, ils ne présentent jamais un comportement montrant un quelconque attachement.

Ces groupes d'hivers semblent être organisés d’individus et non de couples. Ils doivent donc se réapparier au printemps. Le seul problème qui se pose alors est la reconnaissance du conjoint parmi la foule des oiseaux présents.

b) La reconnaissance des individus se fait grâce à des stimuli visuels et auditifs

* L’ouïe : des observations montrent que l’audition joue un rôle important lors de la reconnaissance du partenaire. En effet, il arrive souvent qu’un goéland s’endorme alors qu’il se repose sur son territoire ou lorsqu’il couve. Dans ce cas, les autres goélands, s’ils ne s’approchent pas trop près, ne réveillent pas l'oiseau endormi, même s’ils viennent bruyamment. Cependant, la voix du partenaire de retour au nid le réveille instantanément, alors que le cri émis n’est pas différent de celui des autres oiseaux.

* la vue : des oiseaux silencieux peuvent également se reconnaître, ce qui met alors en jeu les stimuli visuels. Certaines données montrent que le goéland argenté peut reconnaître son partenaire en vol à une distance de plus de 50 mètres.

2. La formation de nouveaux couples : lorsque les jeunes arrivent à maturité

a) Dans la majorité des cas, c’est la femelle qui prend l’initiative de la formation du couple

La femelle s’approche du mâle, adoptant une posture de soumission : la nuque courbée, le bec légèrement courbé, et le corps horizontal. Puis, elle marche en formant des cercles autour du mâle, hochant la tête et émettant un très mélodieux “ klioo“.

graphique

Doc 2 : Posture de soumission

b) Aux sollicitations de la femelle, le mâle peut réagir de trois façons différentes

* Il s'étire au maximum et gonfle ses plumes afin de paraître aussi large que possible. Puis, il regarde autour de lui et semble chercher un adversaire potentiel. Toute son attitude évoque la force et également le désir de montrer sa force. Si d'autres mâles sont dans le voisinage, il s'approche d'eux, adoptant une posture de menace et charge si l'occasion se présente. Lorsque d'autres mâles sont dans le même état que lui, des combats ont lieu. Ces combats sont totalement indépendants de la conquête du territoire.

* Le second type de réaction à l'approche de la femelle est assez différent. Le mâle allonge le cou et lance un miaulement. Il se dirige avec la femelle à une dizaine de mètres plus loin, et fait alors les mouvements de la fabrication d'un nid, auxquels la femelle se joint.

* La troisième sorte de réaction est moins courante que les deux précédentes. A l'approche de la femelle il tourne sa tête dans des directions variées. La femelle marche d'avant en arrière attrapant parfois son bec. Le mâle semble essayer d'éviter ses sollicitations en agitant la tête, mais ne recule pas. Après un certain temps, le mâle ouvre largement le bec tout en le pointant vers le sol et régurgite une énorme quantité de nourriture prédigérée. Dès que le mâle ouvre le bec, la femelle s'empresse de piquer dedans et d'avaler la nourriture avec une incroyable avidité.

L'appariement à rarement lieu dès la première rencontre. Des oiseaux non appariés fonts la cour à plusieurs autres oiseaux avant de trouver un partenaire.

Une fois le couple formé, peut alors avoir lieu la parade nuptiale.

B. La parade nuptiale

Chez le goéland argenté, la parade nuptiale se traduit par deux comportements différents.

1. La quête et l'offrande de nourriture

* La femelle adopte une attitude voûtée et agite la tête dans différentes directions, afin que le mâle lui régurgite la nourriture :

- le bec posé sur la poitrine puis relevé à la verticale

- le bec passe d'une position horizontale à une position verticale et réciproquement

- le cou est tendu et le bec abaissé jusqu'au sol sous celui du mâle, puis la tête est relevée et rétractée suivant un mouvement circulaire .

* Souvent la femelle donne de légers coups sous le bec du mâle, et peut aller jusqu'à l'attraper dans le sien. Le mâle tente d'abord d'éviter le contact, comme dans la pariade, puis il régurgite de la nourriture prédigérée et dépose la nourriture devant la femelle ou quelques mètres plus loin. La femelle prend ensuite ce qui lui est offert, mais peut également le laisser sans y toucher.

* Ce comportement devient très fréquent avant l'accouplement (jusqu'à 15 fois par heure) puis diminue rapidement dès que l'incubation a commencé.

2. Le lissage des plumes

Dans 93% des cas, ces la femelle qui lisse les plumes du mâle. Ce comportement n'est réciproque que dans 7% des cas. La plupart de ces périodes de lissage des plumes durent environ 5 minutes. Le lissage est surtout concentré vers l'arrière de la tête et sur la nuque du partenaire.

C. L'accouplement

* L'initiative de l'accouplement est prise par les deux sexes.

* Les deux oiseaux agitent la tête, chacun à son propre rythme, puis ils tournent autour l'un de l'autre. Après un certain temps, le mâle tend son coup en l'air, toujours en l'agitant. Il lève légèrement les ailes et arrête d'agiter la tête et lance un appel enroué de façon rythmée. Immédiatement après, il saute sur le dos de sa partenaire, agitant, agitant les ailes et s'installant sur ses épaules. La femelle intensifie son ballottement de tête, touchant la poitrine du mâle à chaque fois. Le mâle baisse sa queue jusqu'à ce qu'elle touche celle de la femelle, puis la place sous celle de la femelle. Tout en agitant les ailes pour maintenir son équilibre, il met son cloaque en contact avec celui de la femelle, et répète cette dernière action plusieurs fois. Puis le mâle arrête de crier, rabat ses ailes, et descend à côté de la femelle. La plupart du temps, les oiseaux se lissent ensuite réciproquement les plumes.

II. De la nidification à la ponte

A. La nidification

Bien que le goéland argenté ne soit pas l'espèce la plus répandue dans le monde (seulement 2 millions de couples), elle est particulièrement présente en France. On dénombre 90,000 couples, dont 90% sont localisés en Bretagne. Après l'accouplement, le couple de goélands construit son nid. Qui, du mâle ou de la femelle, construit le nid, et comment déterminent-ils son emplacement ? Comment s'effectue sa construction, et avec quels matériaux ? Quels comportements adoptent les adultes et les jeunes autour de ce nid ?

1. Emplacement du nid

* Il dépend du genre de vie de l'oiseau : ici, c'est le littoral marin qui accueille les goélands argentés. Ceux-ci sont présents dans toutes les mers et près des côtes océaniques, mais ils gagnent parfois l'intérieur des terres en remontant le cours des fleuves. Les goélands argentés nichent alors le long des lacs et des rivières, sur la grève, mais aussi sur les falaises bordant la mer, sur les corniches de rochers. Ils disposent d'îles de nidification où les nids sont installés sur l'herbe, sur les dunes ou sur les falaises.

* Le nid est installé à l'abri, dans des cavités naturelles, ou dans un creux gratté dans le sol, dans lequel s'ouvre une cuvette peu profonde.

2. La structure du nid des goélands argentés : un nid simple, fait de matériaux simples

Le nid du goéland argenté est un amas plus ou moins important d'herbes, de branchettes, d'algue, de mousse (ainsi que d'autres végétaux) et de débris divers (comme de la nourriture, ...) pris aux alentours, et entassés sommairement dans un creux. Parfois, le nid est entouré de petites pierres, et tapissé de plumes.

3. La vie autour du nid

* Un jeune goéland s'approprie son territoire dès sa 4^ième année. Le couple occupe son territoire en Mars ou en Avril, après la parade nuptiale. La construction du nid est réalisée par les deux adultes. Les circonstances météorologiques jouent un rôle important, car la pluie amollit les matériaux et rend leur manipulation plus aisée, en Mai. Le comportement des jeunes au nid varie d'une espèce à l'autre : certaines espèces sont dites nidifuges, lorsque les petits quittent le nid très rapidement après l'éclosion; les autres sont dites nidicoles, leurs petits demeurants au nid plusieurs semaines après leur naissance. Le goéland argenté est une espèce dont les petits sont de faux nidifuges : bien que les jeunes, ou juvéniles, ne savent voler qu'au bout de 6 semaines, et bien que les poussins, ou grisards, quittent le nid 3 jours après l'éclosion, ils ne dépassent pas les limites du territoire des parents.

* Le rayon de dispersion des jeunes est entre 100 et 200 mètres.

4. La vie en colonie et ses avantages

* Bien que le goéland vit en colonie plus ou moins nombreuse, des couples peuvent parfois s'isoler. Ces colonies sont homogènes : il n'y a qu'une seule espèce, mais elles peuvent réunir des centaines voir des milliers de couples. Il s'agit d'une association, et non d'une communauté, car chaque couple s'occupe de son propre nid, de sa propre nichée, et de son propre territoire, en délaissant ceux des autres. La vie en société facilite une certaine synchronisation dans la ponte : cela augmente la protection de l'espèce, car la période où les prédateurs peuvent trouver les œufs et les oisillons est ainsi plus réduite.

* La vie en société est aussi adaptée à la rareté des emplacements adéquats pour l'établissement du nid, et elle permet de trouver la nourriture en suffisance, alors que celle-ci est dispersée dans la nature.

* Les nids sont disposés assez près les uns des autres pour que les membres de la colonie puissent se prêter main forte et faire esprit de corps devant un prédateur ou un intrus. Un seul oiseau suffit à alerter les autres avec ses cris, et il arrive que tous les membres se réunissent pour repousser les attaques d'un ennemi. La sécurité est le rôle principal du nid. Il assure une certaine protection aussi bien contre les éléments naturels (vents violents du bord de mer, ...), que contre les prédateurs. De plus de par ses caractéristiques (forme et matériaux employés simples, la couleur des œufs et le plumage des jeunes), on peut dire qu'il existe une certaine homochromie, ou du moins une très bonne adaptation au milieu.

5. L'édification du nid est innée chez le goéland argenté

* Un couple de jeunes oiseaux, même élevé dès l'éclosion dans des conditions artificielles, ou dépaysé, édifiera son nid selon la coutume de l'espèce : cela fait parti de son patrimoine génétique.

* De plus, un oiseau âgé édifie mieux son nid qu'un jeune. Toutes les puissances physiques, mais aussi psychique, de l'être interviennent dans la construction du nid.

Photo

Doc 3 : Nid de goéland contenant une ponte complète

B. Pontes et œufs

1. Périodes et nombres de pontes ; nombres d'oeufs et intervalles entre les pontes

* De manière générale, les goélands argentés ne font qu'une seule ponte par an. Celle-ci à lieu de fin Avril à mi-Mai sur les côtes Atlantiques françaises.

Pour une femelle qui n'en est pas à sa première expérience, une ponte complète comprend trois oeufs, a, b, c, pondus généralement le matin, à un ou parfois deux jours d'intervalles. L'œuf "c" est souvent plus petit que les deux précédents.

* Toutefois des différences individuelles peuvent être rencontrées, de même que des variations annuelles.

* Les conditions climatiques influent nettement sur le cours de la ponte : le froid et l'humidité retarde l'époque, voir en suspend le cours, ou du moins en augmente l'intervalle entre la ponte de chaque œuf :

- l'abondance et la fréquence de nourriture influe sur la production d'œufs (résultats confirmés par des études menées à Brest en 89 et 90 lors de la fermeture de la grande décharge.).

- La maturité sexuelle joue une grande importance : au cours de la première année de reproduction (la 4^ième année de la vie) bon nombre de femelles ne produisent pas une couvée complète. De même certains s'abstiennent de pondre tous les 3 ou 4 ans.

- D'une manière générale, le nombre d'œufs est fonctions des possibilités d'élevage des jeunes. Néanmoins leur nombre reste stable : 3 œufs (dans 75 % des pointes), 2 œufs (19%), voir un œuf (6%) ; il semblerait que le nombre de trois œufs représente le meilleur compromis possible entre le coût et le succès de la reproduction.

2. Anatomie fine, forme, poids et coloration des œufs

a) Anatomie fine

Croquis

doc 4 : Coupe d'oeuf

* Le jaune : remplit de réserves nutritives

il est constitué de couches concentriques

il se compose d'environ 50% d'eau, 50% de graisses et protéines

il représente de 20 à 30 % du poids de l'œuf.

* Le germe ou cellule germinative est contenue dans le jaune.

Cette dernière, qui deviendra l'embryon, doit impérativement se trouver sur le haut du jaune pour pouvoir se développer.

Pour cela :

* La membrane vitelline entoure le jaune et se prolonge de chaques côtés par un tortillon appelé chalaze.

Ces deux chalazes sont fixées aux membranes coquillières. Elles contribuent à maintenir le jaune et à le faire tourner pour compenser tout mouvement générale de l'œuf.

* L'albumen, ou blanc de l'œuf, entoure de nouveau le jaune.

Ce liquide est disposé en couches concentriques dont les plus profondes ont une consistance gélatineuse.

Ce blanc sert d'amortisseur pour le jaune ainsi que pour l'embryon en cas de heurts.

L'albumen contient jusqu'à 90% d'eau et possède un grand pouvoir de rétention pour ce liquide. Il contient également de nombreuses protéines (dont l'ovalbumine).

* Les deux membranes coquillières entourent le blanc et le jaune.

Elles barrent le chemin à de nombreuses protéines pathogènes. Après la ponte l'œuf se refroidi ce qui provoque la séparation des deux membranes, au gros bout, pour former la chambre d'air.

* La coquille enfin qui associe les deux membranes précédentes, constitue l'enveloppe extérieure.

- Elle est constituée en majeure partie de minéraux, dont le carbonate de calcium, déposés sur un réseau de fibres protéiques.

- La disposition des cristaux n'est pas quelconque : leurs extrémités sont dirigées vers le centre de l'œuf et de longues aspérités s'entrecroisent avec des cristaux voisin.

- Ainsi disposées, la pression extérieure enfonce les cristaux les uns dans les autres et se soutiennent (notons que ceci génère une très grande résistance aux pressions externes mais la coquille peut facilement se casser de l'intérieur).

- Il est important de noter que la coquille est poreuse et donc perméable aux gaz.

* Une fine couche de vernis brillant, dont les œufs de goélands sont enduits, va empêcher l'eau et les poussières de se fixer sur la surface.

b) Taille, forme et poids de l'oeuf

* La taille de l'œuf va varier selon les individus et selon plusieurs paramètres :

- Le rapport entre la quantité, la fréquence et le coût de la reproduction (quantité de travail à fournir pour l'élevage ultérieur des œufs).

- Les capacités physiologiques des femelles (taille de l'oviducte). Notons que chez les femelles des oiseaux, sauf exceptions, seul l'ovaire gauche fonctionne.

* Aussi, les dimensions des œufs varient chez les différentes races de goéland argenté. En moyenne, les dimensions sont 47.8´68.4 mm pouvant aller jusqu'à 41-57.9´60.8-83.4 mm.

De même d'un poids moyen de 82g, il peut varier de 75 à 116g.

* Notons que lors d'une ponte normale, le 3^ième œuf pondu, l'œuf "c", est nettement plus petit que les deux précédents. Après plusieurs études , il semblerait que l'œuf "c" constitue un "œuf de secours" non destiné à produire un poussin sauf si l'oeuf "a", et/ou l'œuf "b" n'éclosent pas.

* La forme de l'œuf est en partie due aux différentes contractions des muscles de la paroi de l'oviducte. Néanmoins les contractions à elles seules ne suffisent pas à expliquer la forme caractéristique de l'œuf. Les autres causes ne sont pas encore bien connues.

Chez les goélands argentés, les œufs ont une forme piriiforme, c'est-à-dire qu'ils ont une extrémité très pointue et que l'autre extrémité est très arrondie.

Cette forme peut jouer un rôle important lors de la couvaison. En effet, de part sa forme, lorsque l'œuf est déplacé, il décrira un cercle de faible diamètre avant de revenir à sa place. Ainsi, lorsque la colonie niche sur des falaises, cela limite les risques de chute des œufs.

c) La coloration de l'œuf

* La couleur de l'œuf du goéland argenté varie du bleu gris au brun olive et brun ombré, taché et ponctué de diverses nuances de brun. La ponte est rarement rose, ponctuée de brun rougeâtre. Les Laridés de grande taille ont des œufs plus variables que ceux de petites tailles. Les couleurs plus ou moins vives, plus répandues, indiquent une moindre nécessité de camouflage chez les espèces de grandes tailles et agressives.

* Ces couleurs proviennent de deux pigments fondamentaux sécrétés par la paroi de l'oviducte : l'oocyanine (coloration bleue) et l'ooporphyrine (coloration brune). L'oocyanine est un produit d'oxydation de la bilirubine, elle-même provenant de la décomposition de l'hémoglobine. L'ooporphyrine a été, quant à elle, identifiée comme proto-orphyrine.

Ces substances ne donnent pas à la coquille une même couleur si elles sont présentes en surface ou dans les couches sous-jacente. Ainsi l'ooporphyrine, colorant brun, peut donner une gamme de couleur allant du jaune au brun. Associée au colorant bleu qu'est l'oocyanine, elle va donner la couleur vert olive des tâches de certains œufs.

* Ainsi de manière générale, l'œuf est adapté tant par sa forme, par sa structure et par sa couleur, à assurer le développement de l'embryon tout en le protégeant des contraintes du milieu.

3. Pontes de remplacement

* En retirant artificiellement les œufs du nid au fur et à mesure de la ponte, il n'est pas possible chez le goéland de provoquer l'accroissement du nombre des œufs et l'allongement d la durée de ponte comme cela est possible chez la plupart des autres oiseaux (en particulier chez les Passereaux).

Cela tient du fait que chez le goéland, tous les ovocytes, qui vont constituer la ponte, sont simultanément en croissance, quoique pas au même stade de maturité.

* Si la totalité de la ponte est détruite avant que l'état d'incubation ne soit pas trop avancé (c'est-à-dire avant fin Juin), une ponte dite "de remplacement" sera effectuée dans un délai très court.

Au-delà du moi de Juin, les pulsions de reproduction disparaissent, et il n'est plus possible de pondre. Si toute la ponte est alors détruite, elle ne sera pas remplacée. Il en est de même la plupart du temps quand le ou les jeunes périssent. L'époque normale de la ponte se trouve trop largement dépassée pour permettre le cycle évolutif 'une nouvelle ponte.

* Toutefois, lors d'une ponte normale, si l'oeuf "a" est détruit, les œufs "b" et "c" pondus ont la même taille que l'œuf "a" alors que l'œuf "d" aura une taille nettement plus petite (En fait il aura la même taille que l'œuf "c" dans une ponte modale de 3 œufs.). Ce phénomène n'a lieu que pour la destruction de l'œuf "a", ce qui montre son importance lors de la ponte.

L'ensemble de ces données est utilisé dans certaines grandes agglomération afin de réduire le nombre d'individus qui s'y sont établis (notamment à Brest) et aussi de réduire les nuisances occasionnées par ces nouveaux habitants (bruits, dégradation, ...). Aussi des campagnes de stérilisation des œufs sont régulièrement lancées. Le principe de la stérilisation est simple : on enrobe les œufs d'un mélange d'huile et de formol (tout en les laissant dans les nids). Ce mélange endort les germes ou les tue. La réussite de la ponte se trouve alors diminuée. Notons qu'alors, dans un couple, il semblerait que chaque partenaire impute à l'autre les raisons de cet échec, ce qui entraîne la séparation du couple. Ainsi, on obtient progressivement une diminution du nombre d'individus et un déplacement de la colonie.

III. De l'incubation au soins aux jeunes

A. L'incubation

Chez le goéland argenté, l'incubation commence après la ponte du dernier œuf ; et se prolonge durant 28 à 29 jours. Il s'agit ici de savoir comment les parents dans une situation naturelle arrivent à obtenir et à maintenir les conditions optimales au développement de l'embryon ? A côté de ces problèmes, la protection des œufs contre les prédateurs est également une fonction vitale du comportement d'incubation, sachant que près de 20% des œufs pondus sont détruits par prédation.

1. Le rythme d'incubation

* Les deux parents, chez le goéland argenté, s'occupent de la couvaison de manière égale et alternée en quart de plusieurs heures (3 à 4 h). La longueur des quarts dépend de l'absence du conjoint libre et donc du rythme de recherche de la nourriture. Les quarts sont eux-mêmes découpés en périodes d'incubation ininterrompue, et en périodes de couvaison et d'interruption intermédiaires durant lesquelles l'adulte refait le nid et réarrange les œufs avant de reprendre l'incubation ou s'éloigne de son nid à cause de troubles.

Photo

Doc 5 : Goéland argenté couvant

* En utilisant de petits enregistreurs de température montés dans des maquettes d'œufs en cuivre, les chercheurs ont obtenu et analysé un matériel statistique important respectant 3 facteurs :

- Durant la couvaison de la première semaine, les parents, notamment ceux nichant loin des autres goélands argentés, abandonnent leurs œufs pendant la nuit. Plus tard dans l'incubation, de longues périodes de couvaison caractérisent les heures de nuit qui sont l'expression du rythme de sommeil et de l'éveil.

- On observe au cours de l'incubation une augmentation des périodes de couvaison et une baisse de celle des interruptions, l'attention des parents monte graduellement jusqu'à ce que les œufs commencent à éclore. A ce point, la durée des pauses s'allonge spécialement une fois le premier œuf éclos, ce qui amène à une réduction du temps d'incubation des œufs restants. Pour cette raison, il est important que les œufs éclosent de manière la plus synchrone possible.

- Le rythme d'incubation n'est pas affecté par les fluctuations de température dans l'air, au moins dans une gamme de température comprise entre 5 et 30°C. Les goélands couvent de manière plus constante lorsqu'il pleut. La protection des œufs contre les conditions environnementales externes est le résultat, en grande partie, d'une haute attention lors de l'incubation. Les œufs du goéland argenté sont couvés en moyenne 98% du temps d'incubation.

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Photo N&B

Doc 6 : Nid de goéland argenté comportant deux œufs normaux et un œuf de cuivre dans lequel est inséré un microclimatographe qui enregistre les températures.

2. La position des œufs

* Les conséquences mécaniques de l'action des parents sur la position de l'œuf peuvent être étudiées en mesurant les variations de la position de l'œuf dans le nid et en les comparant avec la position prise par l'œuf dans l'eau (expérience de Lind). Les mesures dans l'eau montrent que le poids de l'œuf n'est pas équitablement réparti mais présente une certaine asymétrie. De plus, la position de l'œuf dans l'eau et dans le nid lors de la couvée est la plupart du temps la même. Ceci prouverait que la gravité joue un rôle primordial dans le positionnement de l'œuf lors de l'incubation. Pour vérifier cette hypothèse, les chercheurs ont observé, à travers un nid transparent, l'action des parents sur la position des œufs. Ils ont montré que les mouvements des pieds replacent l'œuf dans une position privilégiée si celui-ci a été déplacé. A la fin de l'incubation, l'embryon se retrouve dans une position fixe, il est couché au plus haut par rapport au sol, de telle sorte que lors de l'éclosion, le premier trou se forme au sommet de l'œuf. Tout ceci n'est possible que si l'œuf est dans la position dictée par les lois de la gravité.

* Au début de l'incubation, l'œuf est fréquemment bousculé. Les effets de ces mouvements de l'œuf ont pour but de trouver la position privilégiée et sont sans doute fonctionnellement importants. Ils permettent de :

- garder l'embryon dans la partie chaude de l'œuf

- assurer la croissance au niveau de la surface la plus haute de l'œuf, de l'organe respiratoire, l'allantoïde

- faciliter l'éclosion en plaçant le premier trou à la surface.

3. Les échanges de chaleur lors de l'incubation :

* Les œufs des oiseaux ont besoin d'une chaleur externe afin que l'embryon ait un bon développement. Chez le goéland argenté, ceci est réalisé par une dépense énergétique des parents, la chaleur est transmise aux trois œufs au niveau de trois aires de la surface du ventre de l'animal temporairement dénudées et hautement vascularisées, les plaques incubatrices (cf. doc3).

* Grâce à des thermomètres dans des œufs en cuivre, les ornithologues ont pu déterminer les différentes conditions de température. A l'interface entre les plaques incubatrices et la plus haute surface de l'œuf, la température est constante durant toute l'incubation, d'environ 39.5°C. A l'interface entre la surface du sol et l'œuf, elle varie au cours de l'incubation sur un gradient déclinant de 12°C au début de la couvaison à 4°C vers l'éclosion. La température entre les œufs monte en 4 jours de 33°C au début de l'incubation à un plateau de 35.8°C en moyenne, ce qui fait une température globale durant l'incubation de 35.5°C.

* Les parents sont responsables de la montée de la température de l'œuf et de l'air du nid. A cause de sa position proche de la surface la plus haute de l'œuf couvert, l'embryon est lui-même sous une température constante d'environ 37.5°C. A la fin de l'incubation, la température atteint 39°C, ce qui est dû à un apport de chaleur que produit l'embryon.

* En l'absence des parents, l'embryon risque de mourir aussi bien de froid que de surproduction de chaleur. Le goéland résout ce problème en couvant les œufs de manière continue. L'adulte régule sa température en changeant de posture et en réalisant une rotation au sein du couple pour la couvaison.

Shéma

Doc 7 : Position des plaques incubatrices et détail d'une plaque

B. L'éclosion

Shémas

Doc 8 : Eclosion chez le goéland argenté

1- 1^ere fissures

2- Un autre œuf à un stade plus avancé, avec une double rangés de fissures ascendantes formées

3- Le trou est formé ; on voit clairement la voie prise par le bec

4- L'œuf de cette photo a été pris 49h plus tard, et deux heures avant l'émergence. L'embryon s'est retourné dans l'œuf.

5- Un autre œuf émergent ; on peut voir une partie de cou, du dos et des épaules.

* Après vingt jours d'incubation les œufs éclosent. L'éclosion est un processus relativement long. Un à trois jours avant que les poussins cassent définitivement la coquille de l'œuf en deux, les premières fissures apparaissent. L'œuf se fragmente peu à peu et après quelques heures le poussin perce un trou dans la coquille.

* Chez le goéland argenté, la position du premier trou percé présente une certaine régularité. Dans la grande majorité des cas, on le trouve dans la moitié supérieure de l'œuf (cf. doc. 2).

* Cette position apicale du trou est-elle déterminée par les poussins ou les parents ? Certain faits sont en faveur de la première hypothèse. Il existe une ligne de fissuration sur la coquille qui, en général, délimite l'emplacement du futur trou. Ceci démontre l'existence d'une rotation du poussin dans l'œuf, jusqu'à ce que la tête soit dans la position la plus haute possible. Dans cette position, la tête du poussin est à l'horizontale et n'est inclinée ni vers la gauche ni vers la droite. Si les parents ne retournent pas l'œuf, le poussin reste dans cette position et perce un trou.

Shéma

Doc 9 : Positionnement du trou

Ce diagramme a été construit à partir de l'observation de 43 œufs. Chaque rectangle représente la position du trou d'un œuf. L'œuf est ici vu par son sommet.

Dans un grand nombre de cas, le trou percé par les poussin est au milieu de l'œuf, sur sa partie la plus haute.

C. Du poussin à l'adulte

1. Régime et comportement alimentaire

* Les poussins quémandent leur premier repas 12 heures après l'éclosion.

Au menu, un repas composé de 12 % d'invertébrés marin, 14% de détritus et 47% de poissons.

* Les jeunes poussins se nourrissent en picorant et en bectant dans le bec de leurs parents. La tache rouge que ces derniers ont sur la mandibule inférieure fonctionne comme un "déclencheur" incitant les oisillons à venir la picoter; l'adulte ainsi sollicité régurgite une boulette de nourriture en partie digérée.

* Les poussins plus âgés poussent des sifflements aigus et suppliants, et accomplissent des mouvements de deux natures en direction de leur débiteur :

- le cou étiré, ils bougent de haut en bas entre une position oblique et la verticale, tout en gardant la tête à l'horizontale.

- le dos bossu, ils lèvent et baissent simplement la tête.

* La nuit, ces attitudes sont remplacées par des cris "meu".

* Les jeunes sont nourris plusieurs fois par jour. La ration journalière pour des oiseaux de 3 à 4 semaine s'élève à 200-220 grammes. Ils sont ainsi nourris durant 28 jours, date à partir de laquelle ils commencent à chercher eux-mêmes la nourriture. Mais les juvénile restent sous la dépendance de leurs parents jusqu'en Janvier-Mars du premier hiver, voire même jusqu'au deuxième automne, soit 510 jours après l'éclosion.

2. Reconnaissance et adoption :

* Très vite, les jeunes goélands apprennent à réagir aux cris d'alarme des parents, lesquels ne distinguent leur propre progéniture qu'à partir du 5^e jour; et il arrive occasionnellement qu'ils mangent un de leurs poussins en le prenant pour un individu étranger.

* Le comportement agressif des adultes vis à vis de poussins égarés est apparemment inhibé par les réclames et les mouvements de la tête de l'oisillon qui réussit à se faire adopter. L'adoption des poussins est relativement fréquente dans les colonies denses. Les jeunes adoptés sont généralement âgés de 4 à 49 jours, et sont rarement plus vieux que les jeunes de la couvée qu'ils rejoignent.

* Certains adultes prennent des poussins de nids voisins et les apportent dans leur nid afin de les manger. Mais en présence de leurs propres jeunes, ils abandonnent leur instinct animal au profit d'un comportement parental.

Certains poussins peuvent avoir plusieurs parents nourriciers, de la même espèce ou d'espèce différente. Par exemple, les ¾ des adoptions de poussins de goélands argentés sont réalisées par des Larus fucus. Les petits des deux espèces ont à peu près le même comportement alimentaire.

3. La défense

a) Les réponses des petits vis à vis des prédateurs

* Dérangés, les poussins se couchent et se cachent en général sur les bords du nid. Cette réponse apparaît quelques heures après l'éclosion. Ils se réfugient sur l'eau seulement à partir de 25 jours.

* Au bout de 5 à 10 jours, ils poussent des appels de détresse et picotent les prédateurs qui les emportent. Les réponses envers de l'homme sont plus variées : ils courent, se cachent, ou ignorent sa présence.

* La réaction de fuite devant les prédateurs est plus facile pour les poussins nichant sur la terre ferme, que pour ceux des falaises.

b) La stratégie des parents

Le vacarme de la colonie, à lui seul, suffit à tenir éloignés les prédateurs. En revanche, dès que l'un d'eux s'approche du nid, les parents poussent des cris : "kèk" et "kyow". Ils l'attaquent même en plongeant sur lui de manière agressive ou en le piquant.

4. L'évolution du plumage

Le goéland argenté n'acquiert un plumage adulte qu'à sa troisième année. Le plumage subit deux changement tous les ans : en été et en hivers.

Le juvénile

* Le plumage est d'un brun terne uniforme, permettant au jeune de se camoufler parmi les rochers. La tête et la nuque présentent des stries brun pâles et noires. Le dos et les ailes sont légèrement pâles, le bas de la poitrine et le ventre sont uniformément brun. L'extrémité des ailes et la queue sont brun-noir. Le bec est noir et les pattes brun pâle.

En raison de la coloration de son plumage, le jeune est appelé "grisard".

1^er hiver

* L'oiseau est encore semblable au juvénile, mais la tête et le ventre sont plus pâles et le dos paraît moins uniforme.

1^er été

* La tête, le dos, et le ventre pâlissent. La mue irrégulière crée souvent des taches blanches.

2^ieme hiver

* Une mue complète permet d'entrevoir les premier signes du plumage adulte. Du gris clair apparaît sur le dos et l'intérieure des ailes, mais le tête présente encore de nombreuses stries, et la nuque est tachetée. Le ventre et le dessous des ailes sont majoritairement blancs, ainsi que la base de la queue. Par contre, le dessus de la queue reste brun-noir. Les taches noires sur le bec sont plus réduites.

2^ieme été

* La tête devient presque entièrement blanche et le dos gris uniforme.

3^ieme hiver

* Le goéland ressemble à l'adulte mais garde quand même des plumes noires, des marques brunes sous les ailes et une bande gris-brun à l'extrémité de la queue. Le bec est jaune terne avec une bande noire à son extrémité.

3^ieme été

* La tête est entièrement blanche, de même que les ailes et la queue. Le bec conserve sa tache noire.

Photo 1

Doc 10 : Le grisard

Photo 2

Doc 11 : L'adulte et le grisard

Goéland Argenté Larus argentatus ordre : Charadriiforme sous-ordre : Lari Famille : Laridé

Localisation :

* Sur la plupart des côtes Atlantiques de l'hémisphère Nord.

* En France : principalement sur les côtes du Nord et de l'Ouest.

Morphologie :

* Chez l'adulte

· longueur : 55 à 67 cm

· envergure : 128 à 180 cm

· poids : 900g (790 - 1400 selon la race)

· plumage :

- nuptial : manteau, face supérieure des ailes, partie scapulaire : gris bleu

le reste du coup : blanc

extrémité des ailes et de la queue : plumes noires avec des "miroirs" blancs

- en hiver : tête et cou rayés verticalement de brun pâle

mue complète de Mai à Octobre

· Bec :

- forme : assez haut, angle mentonnier en avant et très saillant (4.8 à 6 cm)

La mandibule supérieure est un peu incurvée et surplombe plus ou moins l'inférieure.

- Couleur : Brunâtre, à extrémités noires (parfois), tâche rouge très vive à l'extrémité de la mandibule inférieure.

· Pattes : rose chaire (jaune pour les animaux du pourtour méditerranéen).

* Chez le jeune : le "grisard"

· Plumage :

- Dessus brun-gris avec plumes bordées de blanchâtre à jaunâtre

- dessous grisâtre tacheté de brun

- queue brun-noir

· plumage adulte parfais acquis au cours du 4^ieme hivers

· Pattes : jaunes

* Il n'existe pas de dimorphisme sexuel.

Mode de vie :

* Animal sédentaire (de moins en moins migrateur) vivant le plus souvent en colonies.

* Animal vivant en couple.

* Nids grossiers faits de débris, de végétaux, sur des rocher ou sur le bord de mer.

* Maturité sexuelle : 4 ans.

* Période de reproduction : accouplement en Avril-Mai

* Ponte en Mai-Juin, 3 œufs.

* Incubation : de 25 à 28 jours.

* Les jeunes savent voler dès l'âge de 40 à 50 jours.

* Son cri : "Kiou" et "Ga-ga-ga".

Durée de vie en moyenne 30 ans (le maximum observé : 49 ans).

Régime alimentaire :

* Animal prédateur

* Omnivore : poisson, crustacés, mollusque, échinodermes, annélides, taupes, rats, souris, jeunes lapins, autres oiseaux (jeunes et adultes), larves de vers, insectes, baies, céréales divers ...

* Ecumeur et charognard : cadavres de poisson, de cétacés, de moutons, de chiens.

* Cannibalisme infanticide ainsi que des œufs de toutes espèces.

Ainsi, le goéland argenté a pu conquérir de nouveaux territoires grâce à l'adaptation de son comportement reproducteur, mais aussi alimentaire. Cependant, l'homme a joué un rôle important dans cette évolution. En effet, l'ouverture de décharges publiques facilite la recherche de nourriture, et permet la prolifération du goéland depuis quelques dizaines d'années. Il n'en a pas toujours été ainsi : au début du 20^ième siècle, les populations atteignaient leur plus bas niveau numérique, et l'espèce n'était plus localisée qu'en quelques territoires isolés.

Toutefois, les goélands, trop nombreux dans certaines villes, sont à l'origine de divers types de nuisances pour l'homme :

- les habitants sont incommodés par le vacarme des oiseaux nichants en zone urbaine, qui est encore plus assourdissant en période d'accouplement et de ponte

- ils dégradent les toitures et provoquent des endommagement dans l'écoulement d'eau

- ils posent problème aux exploitations salicoles, agricoles, et conchylicoles

- il peut y avoir des interactions avec d'autres espèces, notamment au niveau des sites de nidification.

Les hommes résolvent les problèmes sonores en retardant la période d'éclosion : ils recouvrent les œufs des goélands d'un mélange qui empêche l'éclosion ou qui la diffère dans le temps, de manière à ce que le nombre de poussins diminue et que les nuisances s'atténuent.

Le problème de la prolifération du goéland est ainsi en partie résolu sans recourir à l'extermination de l'espèce : le goéland a encore de longues années de vie devant lui.

Bibliographie

* CADIOU Bernard, docteur en biologie des population, article de la revue "Alauda" 1997 n°3

* DELISSEN Nathalie, thèse pour le diplôme d'état de docteur vétérinaire, "Le goéland argenté : Biologie - Ethologie - Nuisances sonores et méthodes de luttes"

* DIF George, "Les oiseaux de mer d'Europe", Athaud, p.265-274

* DRENT R.H, "The herring gul and its egg"

* FITTER R. et ROUX F., "Guide des oiseaux", Sélection du Reader's Diges, p. 232-357, 384-386, 390-395, 404_405

* LÖFGREN Lars, "Oiseaux des océans", Anthèse, p.161-184

* MIGOT Pierre, thèse pour le titre de docteur de l'université de Paris VI, "Elément de biologie des population de goéland argenté Larus argentatus Pont. En Bretagne. Approche démographique", 1987

* PONS J.M, nombreux articles et aide personnelle

* TINBERGEN Niko, Prix Nobel, "The Herring gull's world", L&B, 1989

* The British Ornithologists' Union, 1978

* The Condor, 1976, 78 : 481-492